果树器官的生长发育

第一节　根系

根系的功能：

1. 固定

2. 吸收水分和矿质养分

3. 运输：上运和下运

4. 贮藏养分：冬季

5. 生物合成：无机N转变成氨基酸和蛋白质，合成某些激素如细胞分裂素

一、根系的类型和结构

按发生及来源可分：

实生根系：由种子的胚根发育而来。主根发达，分布较深，适应力强，个体间差异大。

茎源根系：根系起源于茎上的不定根。主根不发达，分布较淺，个体间差异小。扞插

根蘖根系：在根段上形成不定芽而发育成完整植株，这种根系为根蘖根系。特点同茎源根系。

按功能分为二类：

固定、贮藏和输导功能：有次生结构的褐色或黄褐色的根系，更新死亡或转化为多年生次生根

吸收、合成功能：初生结构的白色根，死亡或转化为次生根。

结构：由主根、侧根和须根组成。

生长根：须根上长有比着生部位粗的白色、饱满的小根，叫生长根。生长根可分为根冠、生长点、延长区、根毛区、木栓化区、初生皮层脱落区和输导根区。

吸收根：亦长于须根上，长度小于2CM，比须根细，寿命短，在未形成次生组织之前就死亡。主要功能是吸收。也具有根冠、生长点、延长区和根毛区，但不产生次生组织。

加粗生长是由于一种分生组织－形成层（cambium）细胞分裂的结果。形成层位于根维管柱中木质部与韧皮部之间，由形成层细胞进行分裂产生的新细胞，一部分向内形成新的木质部叫次生木质部（secondary xylem），另一部分向外形成新的韧皮部收次生韧皮部（secondary phloem），因而使根加粗。由于这些新形成的结构是由形成层细胞分裂而来，为与根尖、茎尖生长锥分生组织细胞分裂形成的结构（初生结构）相区别，把这一结构叫做次生结构（secondary structure）。次生木质部与次生韧皮部的组成成分，基本上与初生木质部和初生韧皮部相同。但常在次生结构中产生一新的组织－维管射线（vascular ray）。

二、果树根系的分布

树冠垂直投影下，水平分布有60%在其内。对应关系，但有例外。

影响根系分布因子：

1.果树种类：桃、杏、李、葡萄、枣等较淺，苹果、梨、柿、核桃等较深。

嫁接果树和砧木种类、砧木繁殖方式有关。

杜梨种子或根蘖繁殖。苹果M系的矮化砧木根系较淺，固地性差。立支柱。

2.土壤类型与结构：砂壤土深，粘土淺。粘土层，需打断。水资源，干旱诱根下长。

3.栽培方式：耕作及施肥。无耕作栽培，不破坏表层土壤。表层细根多吸收根。施肥断根促根生长，在秋季为宜。施肥方式合理。根系修剪。根系树冠投影下近处须根多少与地上部内膛小枝多少有对应关系。

果园覆草：根系上翻，因温、湿度关系。

根系间的相互影响：

ü 水分和养分的竞争

ü 根际分泌物如萜类物质

ü 根系腐烂产生的有毒物质如根皮甙、核桃酮

ü 某些菌根可以释放一些抗菌素

根际：指与根系紧密结合的土壤和岩屑质粒的实际表面，相当于紧贴生长根周围，内含根系溢泌物、土壤微生物和脱落的根细胞以毫米计的微域环境。土壤、根系和微生物相互作用之处。

土壤中居住着大量各种微生物，有细菌、放线菌、真菌、酵母菌和藻类，还有一些超显微镜的生物，如噬菌体等。微生物的数量和组成是随土壤深度的增加而显著减少的，在水平分布上则越靠近根系，微生物的数量愈多，特别是真菌的数量增加更显著。这种现象是与植物根系的生物活动密切相关的。根际土壤有团粒结构，通气良好，水分、温度和pH值都比较稳定，为真菌的生长和发育创造了有利条件。同时，在根的分泌物和死根的分解主物中含有各种酶、维生素、植物生长素、氨基酸以及其它化合物，为微生物提供了丰富的营养。

三、根系生长及其影响因子

1.地上部有机养分的供应　超过50%的光合产物用于果树的根系，主要是用于新根生长。

环剥的原理和作用。

2.土壤温度：最适20－25ºC。随温度升降而升降，若从最适温度至极限温度，则最终生长速度低于初始，否则高于初始。

3.土壤的三相组成：

固相（土壤质粒）由于成土母岩不同，土壤质粒大小与比例的差异，果树根系生长要求的固相率也不一样，大体都在50%左右。

液相（水分）和气相，土壤最大持水量的60%－80%适宜果树根系生长。过高，通气不良，根际有害还原物质（如H2S、CH4、乳酸等）增加，CTK合成下降。苹果根系正常生长要求10%以上的O2，桃12%，葡萄14%，柿15%以上。CO2的含量常与根系呼吸、土壤微生物及有机物含量有关。一般大于5%根的生长就会受到抑制。果树根系过密或果园间作物以及杂草的根系过密，也可造成土壤中CO2过高，常常造成根系死亡。根系的合理密度为0.1-5 cm/m3。

4.土壤营养：

肥沃的土壤根系发育良好，吸收根多，持续活动时间长。矿质元素影响pH,不同果树种类或品种要求土壤酸碱度有所不同。

四、根系在生命周期和年周期中的变化

（一）根系的生命周期　经历发生、发展、衰老、更新与死亡过程。幼树期根系垂直生长旺盛，开始结果后即可达到最大深度。此后以水平伸展为主，同时在水平骨干根上再发生垂直根和斜生根，根系占有空间呈波浪式扩大，在结果盛期根系占有空间达到最大。果树局部自疏与更新贯穿整个生命周期。结果后期骨干根等向心更新。

不同种类果树根系更新能力不同。葡萄根系再生能力和伤口愈合能力强，苹果根断根后再生能力较强，但根直径大小2CM，不易愈合。梨的根系不论粗细，断根后都不易愈合，但伤口以上仍可发生新根。板栗根的再生能力较弱。

（二）根系的年周期变化

没有自然休眠期，但由于地上部的影响、环境条件的变化以及种类、品种、树龄差异，在一年中根系生长表现出周期性的变化。

1.双峰曲线　山东泰安　二年生新红星/西府海棠　春季根系生长随春梢生长而增加，5月中下旬达高峰，于秋季出现第二高峰。

2.三峰曲线　第一次3月上到4月中，第二次新梢近停长到果实迅速生长和花芽分化之前，第三次在果实采收之后，随贮藏养分的回流，再次出现生长高峰。

总之年周期特点：

1.没有自然休眠期，几次生长高峰未定。

2.地上部和根系开始生长先后顺序研究结果不一致，与温度有关。

3.不同深度土层中，根系生长有交替生长现象，这与温、湿度和通气性变化有关。

表层效应：根系在土壤分布中吸收根多发生在表层土60－80%。

4.根系在夜间的生长量与发根量都多于白天。夜晚营养物质主要用于根的生长，根系生长发育的能量来源主要是光合产物。

5.根系的总吸收面积变化与年周期生长高峰基本吻合。

五、果树的共生作用与菌根

（一）共生与菌根类型

果树根系长期在土壤中生长发育，必然同土壤及各种土壤微生物发生直接或间接的联系，特别是在根际及其周围，这种联系更为密切。但长期以来，人们仅集中注意力于植物和土壤的双重关系上，即植物借助于自身根系的根毛，从土壤微粒中不断摄取所需要的各种矿质元素和水分，而忽视了土壤微生物在植物与土壤之间的居间联系。

然而，近百年来的大量研究结果表明，绝大多数植物，包括果树植物在内，其根系与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的共生体结构。存在植物、土壤和微生物三重关系。随着能源问题的出现，植物的菌根营养已日益引起各国科学家和农学家的普遍重视。

共生：广义共生：是指两种生物“共同生活”的所有现象，两者可能是互惠的，也可能相互抑制，乃至造成危害，如线虫和病菌对果树的危害。

狭义共生（symbiosis）：两种生物互相依赖，各自获得一定利益的现象。果树根系与土壤中的若干种真菌（有时还有放线菌）之间存在着共生关系，二者形成一种特殊的共生体结构。通常这种共生体称为菌根（mycorrhiza），而将形成菌根的微生物称为菌根菌。果树菌根经常部分地、有时甚至是全部地代替了根毛的作用。

关于菌根的分类诸说不同。有人将菌根分为外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）、内生菌根（endotropic mycorrhiza）、和兼生菌根（即内外生菌根，ecto-endo-mycorrihiza）。

有人分外生、内生和周边菌根（peri-mycorrhiza）三类。

或外生、内生、兼生、周边及假菌根（pseudo-mycorrhiza）五类。

外生、内生和瘤状菌根。

1.外生菌根（ectotrophic mycorrhiza）

　外生菌根是Frank于1885年在调查研究欧洲山毛榉、欧洲栗和欧洲榛等木本树种的根系时首次发现并命名的。当时他曾断言，外生菌根是所有山毛榉科植物特有的一种特征。通过调查研究，他排除了历来把外生菌根当作一种根病象征的错误认识，正确地阐明了外生菌根在树木营养方面的重要作用。目前，在果树植物中真正发现具有外生菌根的树种不多，据报道仅有山毛榉科的栗树和桦木科的榛子等。

典型的外生菌根，其特征是真菌菌丝在幼小的吸收根表面生长，形成结构致密的菌丝套（菌鞘，mantle），又称菌套菌根。菌套的外层菌丝穿织较松，先端向外延伸，使表面呈毡状或绒毛状；内层菌丝交织较紧，部分并侵入到根外部皮层细胞的间隙中，蔓延形成一种网状菌丝体（哈蒂氏网，Hartig net）。

果树的吸收根一旦为这种外生菌根的真菌所侵染，就不再延伸和发生根毛，其细胞增大形成短棒状、二分叉状或珊瑚状等独特的形态结构。包围在根外的菌丝即代替根毛而行使其吸收功能。

果树的生长根（即轴根）上不形成菌根，这样就保证了根系在土壤中的正常扩展生长。

形成外生菌根的真菌种类大多属于担子菌纲的伞菌目（Agaricales）,其中主要是鹅膏属（Amanite）、牛肝菌属（Boletus）和口蘑属（Tricholoma）等三个属，少数种类属于子囊菌纲。

2.内生菌根（endotropic mycorrhiza）

内生菌根于1891年被发现，是自然界分布最广泛、作用最重要的一类菌根。一位科学家称，在农业范围内，栽培植物不是具有根，而是具有内生菌根。

果树植物中普遍存在着根系与内生菌根真菌共生的现象。如苹果、梨、葡萄、桃杏、李、樱桃、梅、山楂、中华猕猴桃、核桃、草莓、石榴、香蕉、荔枝、龙眼、芒果、椰子、柑桔、凤梨等，都存在内生菌根。

内生菌根依菌丝隔膜的有无分为两类。与果树密切相关的是一种无隔膜真菌－藻菌纲真菌所形成的真菌。其共同特点是：A.真菌侵入果树吸收根的组织后，菌丝体主要存在于根的皮层而不进入中柱，在根外也较少。菌丝体除在皮层细胞之间蔓延穿织外，还进入皮层细胞内发育，这时植物的细胞仍保特活力; B.进入皮层细胞的菌丝能形成丛枝状和泡囊状的菌体结构（有时泡囊也在皮层细胞的间隙中产生）。因此，这类内生菌根又称为泡囊－丛枝体菌根（vesicular-arbuscular mycorrhiza）简称VA菌根或VAM、VAMF（ECM表示外生菌根）。

与外生菌根不同，内生菌根通常在形态上与正常的吸收根之间没有显著差异。有时在同一条幼根上，根毛与VA菌丝体或泡囊可以同时并存。VA菌根也有菌丝伸出根外，散布于根四周的土壤中，根外菌丝一般伸长1CM左右，形成一个松散的菌丝网系统，有时在菌丝顶部还产生吸盘式或瘤状的结构。但VA菌根真菌不在根表形成菌鞘，因此根系可以保留有根毛。

能形成VA菌根的真菌种类颇多，其中与果树密切有关的主要是藻菌纲的真菌。根据Gerdemann & Trappe (1974)提出的分类意见，它们分别属于内囊霉科（Endogonaceae）下的7个属。即内囊霉属（Endogone）、无柄孢囊霉属（Acaulospora）、巨孢霉属（Gigaspora）、Glomus属、硬内囊霉属（Sclerocytis）、Modicella属及空心内囊霉属（Glaziella）。

瘤状菌根：

豆科植物与根瘤细菌之间――共生体行固氮作用。某些非豆科木本植物也能形成根瘤而具有固氮能力，果树中的“肥料木”杨梅即为一例。这是一类属于放线菌的内生菌与杨梅属植物的根所形成的根瘤共生体。它能使杨梅在贫瘠的酸性土壤中良好生长。

瘤状菌根在形态上类似于豆科植物的根瘤，但在解剖特征上与之不同，而近似于VA内生菌根。与VA菌根不同的是，它们的菌丝都具有隔膜。

（二）菌根的作用

1.扩大根系吸收范围，增强吸收能力

菌丝向四周扩展，扩大了根系与土壤的接触面积，扩大吸收面积。

增强对P及其它矿质元素的吸收能力。菌根菌活化了土壤中的矿质养分。P、Zn等在土壤中容易被固定成难溶性或不溶性的盐类。菌根菌使根际土壤中磷酸酶活性增强，有利于无机P吸收。菌根菌表面有磷酸脂酶，能水解有机磷化物。

菌根可提高栽植成活率：是由于菌根根外菌丝的渗透压比根毛高以及菌丝能在较低的土壤湿度下发育。果树植物常在自已根系附近造成生理干旱区，当根系已经不能从无效贮藏水中吸水时，真菌菌丝却仍能利用这种水分。因此在土壤含水量低于萎蔫系数时，菌根果树的根系能继续吸收水分，保证了植株光合作用过程及其它生理过程进行。特别是根毛和吸收根稀少的一些果树种类生长在半干旱的土壤条件下，多半从菌根菌的共生侵染中受益。与此同时，菌根还增高了果树植株的抗盐能力。Dethum(1979)报道了在澳大利亚砂性干旱土壤中，栽植柑桔时幼树需要接种菌根棞才容易成活。

2.提高树体的激素水平　菌根菌能合成细胞分裂素、生长素、赤霉素和维生素，提高柑桔叶片中激素的水平（Edriss, 1984）。带有菌根的甜橙叶片细胞分裂素含量明显高于无菌根苗木要。

3.促进果树的糖代谢　果树约10%光合产物供应给菌根（Harley, 1971; Johnson, 1984）。但菌根能促进果树植株生长和增加干物质积累。原因主要是菌根加强了果树对土壤中矿质养分的吸收，从而增高了果树光合作用的结果。国外有人认为，柑桔植株的干物质含量与其所吸收的磷素量呈正相关。随着吸磷量的增加，植株的光合作用加强，植株内的碳水化合物随之增多，干物重也就随之增加。

在含P低的土壤中接种菌根使柑桔叶片含更多的可溶性糖和淀粉（Nemec, 1982）。

菌根还能将吸收的糖转化为海藻糖和甘露糖醇并贮存起来，在另一物候期再转化为被寄主利用的糖类物质。

4.提高果树的抗病力　四种抗病机制

a.减少根际环境的糖含量使病原菌产生缺乏基质

b.菌根分泌抗生素抑制有害病菌发育

c.个生菌根的菌丝鞘可以阻挡病菌侵染

d.净化根际环境，菌根可以有选择地与某些微生物共栖，而抑制另一些微生物的生存

（三）菌根发育的环境

菌根菌是以共生寄主供应的碳水化合物作为其活动和发育的能源的，所以在果树根组织内碳水化合物含量丰富的情况下，它们发育旺盛。

菌根菌是好气性微生物，一般布于表层土壤，在土壤结构疏松、通气良好、土温适宜和土壤水分适中的条件下对果树根系的感染率强，菌根形成良好。不同种类的菌根菌要求的温度条件也不一样。

通常26－32ºC菌丝发育最好，35ºC受抑制，高于50ºC就会死亡（Nemec, 1987, 1990）。

菌根菌通常不耐碱，要求土壤pH值在5－7.5左右为宜，依菌根菌种类及其共生树种而异。

一般瘠薄的土壤有利于菌根发育，但也有肥沃土壤可以大量形成菌根的报道（Marx, 1977）。

低光强一般有利于菌根菌的发育，不同的杀菌剂、杀虫剂和植物生长调节剂，对不同的菌种影响不同（Singh, 1991）,高浓度的PP333影响VA菌根发育（Michelini, 1989）。

菌根菌存活的时间依菌根种类而异，一般内生菌根和外生菌根存活的时间都很短，只有一个生长季，因为它们的存在是以果树吸收根的皮层组织为基础的，随着吸收根在土壤中不断死亡、更新，菌根也不断更新形成。瘤状菌根存活的时间较长，通常可以看到有多年生的根瘤在根上存在，但其功能是否有变化尚缺乏了解。

菌根产生的时期多与果树根系的活动期相适应，菌根在每年新吸收根发生后形成，在根群停长前结束。在细根多的地方菌根形成也多，但不一定整个根系的幼根都形成菌根。

（四）菌根在果树生产中的应用展望

1.减少化肥施用量，提高肥料利用率　

2.提高果树适应力　抗病性、抗旱性、抗盐碱
 古人曰：“善治物者必先治其根”，对于一件事我们抓住关键才能更好的解决问题。对果树来说，根才是果树开花结果的关键，有根才有叶，有叶才能有花和果。根不好，果树就不能正常的吸收营养，叶片就会因缺乏营养而表现出缺素症状，不能正常开花和结果，即使开花结果也都是无效花和无效果，植株呈现出整体的树势衰弱。

如何促进果树生根

①疏松土壤，给果树根系生长创造透气环境，另外注意调理土壤酸碱度，土壤偏酸易板结，不利于生根。

②注重施肥管理，俗话说“以肥养根，以根养叶、花、果实”就是这个道理。增加土壤有机质（如菌肥、腐殖酸、海藻酸和甲壳素等），利于菌根形成；补充营养元素磷和钙，利于果树侧根和须根的生长。